Olet nyt osiossa: Mitä on ekologia? - peruskäsitteitä
Valitse jokin muu ekologian aihe allaolevasta kuvapohjaisesta listasta
(tai muu aihe päävalikosta)!
Tärkeitä ekologia-osien lähdeteoksia:
1) Paavo Havas & Kari Laine 1995: Pohjoisen luonnon erikoispiirteitä (Special Features of Northern Nature). - Tikkanen, E. (editor), 1995: Kuolan saastepäästöt Lapin metsien rasitteena. (The Pollution Discharges from Kola Peninsula as a Stress Factor in Lapland Forests), 19-28,
2) Havas, P. & Sulkava, S. 1987: Suomen luonnon talvi. - Kirjayhtymä. Helsinki. 222 s.
3) Hanski, Ilkka, Lindström, Jan, Niemelä, Jari, Pietiläinen, Hannu & Ranta, Esa, 1998: Ekologia. - WSOY, 580 ss.
Ekologia (logos = oppi, oikos = ympäristö, koti, siis ekologia on kotitalousoppia!). Ekologia on oppi eliöiden ja niiden elollisen ja elottoman ympäristön välisistä vuorovaikutussuhteista. Krebs (1978): ekologia on oppi eliöiden levinneisyyteen ja runsauteen vaikuttavista tekijöistä. Ekologia voidaan ryhmittää esim. eläin-, kasvi- ja bioekologiaan.
Bioekologia tutkii mm. eliöryhmien (esim. kasvien ja sienten, kasvien ja eläinten) välisiä vuorovaikutussuhteita. Voidaan myös puhua esim. akvaattista ekologiasta, terrestristä ekologiasta, talviekologiasta jne.
Ekologia tutkii luontoa; ekologia ei ole maailmankatsomus, eikä mitä tahansa populaarikulttuurin 'ekologiaa', vaan 'puolueetonta' luonnontiedettä.
Mikä on muurahaisen ekologinen asema suomalaisessa metsässä?
Synekologia = kasvi- ja eläinpopulaatioiden ja -lajien keskinäisiä suhteita, siis eliöyhteisöjen ekologiaa (= systeemiekologiaa). Autekologia = tutkii populaation ja/tai lajin sisäisiä reaktioita eri ympäristötekijöihin.
Ennallistamista toteutettaessa on tutkittava, millainen kasvipeite ja eläimistö (siis koko ekosysteemi) po. paikalla on aikanaan ollut, ja millainen luonto sinne nyt voidaan 'rakentaa'. Tämä tutkimustyö on ns. palauttavan (korjaavan) ekologian laaja ja uusi tehtäväkenttä. Purojen ennllistamisessa on katse suuntautunut ennenkaikkea lohikalojen elinehtojen kohentamiseen. Tämä näkemys on prof. Timo Muotkan (Oulun yliopisto) mukaan liiaksi yksisilmäinen. Sitäpaitsi toimenpiteiden seurannan ja vertailun alkutilanteeseen olisi oltava riittävän pitkäaikainen. Muotka pitää varsinkin purojen sammaliston merkitystä suurena. Sen muodostumista edesauttaisi suuresti esim. puunrunkojen (ja oksien) joutuminen veteen. Prof. Muotka piti Oulangan tutkimusaseman 40-vuotisjuhlassa 9.6. 06 esitelmän aiheesta "Virtavesien kunnostus: jokiluonnon monimuotoisuuden suojelua vai kalataloutta?"
Ennallistaminen = ihmisen muuttamien ekosysteemien, kuten metsien, soiden, niittyjen, vesien ym. muuttamista takaisin alkuperäiseen suuntaan. Usein on mahdotonta saavuttaa alkuperäistä tilaa - sitä on vaikea edes tunnistaa... Ennallistamismenetelmiä ovat - silloin kun luonnon luontainen palautuminen on hidasta tai epävarmaa - esim. suo-ojien tukkiminen, perattujen koskipaikkojen uudelleen kivettäminen, metsittymisen estäminen entisillä niityillä ja kedoilla. Metsiä voidaan ennallistaa luonnontilaisemmiksi huolehtimalla esim. vanhojen puiden ja lahopuun jättämisestä metsiin. Metsää voidaan myös polttaa, jotta talousmetsä kehittyisi luonnontilaisempaan suuntaan.
Suomen suojelualueilla on vuoden 2002 loppuun mennessä ennallistettu noin 1300 ha metsiä ja noin 7200 ha soita. Yleisimmät metsien ennallistamis- menetelmät ovat olleet lahopuun lisääminen, metsän poltto ja pienaukottaminen. Metsähallituksen hallinnoimilla suojelualueilla metsien ennallistamistarvetta on arvioitu olevan noin 38 600 hehtaaria, ja soiden ennallistamistarvetta noin 20 100 hehtaaria.
Ekologian nykyisiä painoaloja ovat myös ihmisen ekologia, kulttuuriekologia (tutkii eliöiden eliöiden levinneisyyttä, runsautta yms. ihmisen aikaansaamissa ympäristöissä) ja kaupunkiekologia (eliöiden soputuminen kaupunkiympäristöön). Ympäristöekologia tutkii ihmistoiminnan vaikutuksia eliöihin painottuen ympäristönsuojelullisiin ongelmiin.
Ekofysiologia (ekologinen fysiologia) tutkii eliöiden fysiologisia ominaisuuksia ja reaktioita eri elinympäristöissä ottaen huomioon erityisesti ns. abioottiset tekijät (= elinympäristössä vaikuttavat fysikaaliset ja kemialliset tekijät, kuten esim. ilmastotekijät).
Raja ekologian ja fysiologian välillä on hyvin liukuva. Samoin on rajanveto esim. eliömaantieteen ja ekologian välillä vaikeaa (ja rajanveto on turhakin).
Ekologiaan kuuluu kiinteästi mm. erilaisten mallien rakentelu. Malli voi olla sanallinen kuvaus ilmiöiden välisistä suhteista, mutta sanallinen malli on yleensä epätarkka. Sensijaa empiirinen malli on yleensä matemaattisen tarkka. Teoreettiset mallit kuvaavat ilmiöiden välisiin suhteisiin vaikuttavia prosesseja, esim. kilpailua. Nykyinen teoria luonnon valinnasta on sanallinen teoreettinen malli, jonka mukaan populaatiot muuttuvat perinnöllisesti, kun paremmin ympäristöön sopeutuneiden yksilöiden geenit runsastuvat populaatiossa.
Teoreettinen malli voi olla myös matemaattinen. Silloin kuvataan asioita joko analyyttisten mallien tai simulaatiomallien avulla. Ekosysteemimallit ovat yleensä simulaatiomalleja, joiden avulla voidaan ehkä tehdä myös tulevaisuuden ennusteita (mitä tapahtuu, jos tekijää x muutetaan...). Matemaattisten mallien rakentelu ilman tietokonetta on lähes mahdotonta päättelykykymme rajallisuuden vuoksi. Lisää: ekosysteemikaavioita!
Kuva yllä: Kunkin lajin sietokyky ja toiminnan tehokkuus riippuu monista eri tekijöistä ympäristötekijöistä.
Esim. lämpötilan lisäksi mm. kosteustilanne vaikuttaa kasvien fotosynteesiin, joka puolestaa näkyy
mm. kasvuna eli fysiologisen toiminnan tehokkuutena (kuva!).
Kilpailu puolestaan pakoittaa 'suotuisan alueen' suppeammaksi kuin mitä se ilman kilpailua olisi.
Näin muodostuvat/rajautuvat ekolokerot. Lisää: Lämpötilan vaikutuksesta kasveihin! ja Kasvihuoneilmiö ja erilaiset kasvit!
Ekologi on nykyisin usein yhteistyössä - paitsi fysiologian - myös mm. genetiikan (perinnöllisyystiede), morfologian (oppi eliöiden rakenteesta), evolutiikan (kehitysoppi), taksonomian (eliöiden luokitteluoppi), etologian (oppi eläinten käyttäytymisestä) ja/tai paleontologian (muinaisia eliöitä ja niiden elinympäristöja tutkiva tiede) kanssa.
Ekologia on tärkeä tieteenala ihmisenkin kannalta katsoen: meidän on esim. hyvä tietää, missä olosuhteissa metsämme kasvavat ja tuottavat uutta puuta, missä oloissa ne ovat sietokykynsä äärirajoilla, tai miten ilmastonmuutos niihin voi vaikuttaa.
Peruskäsitteitä
Valitse tästä haluamasi avainsana tai selaa kaikki!
Yksilön määritteleminen varsinkin kasvimaailmassa on usein vaikeaa - joskus mahdotontakin - suvuttoman lisääntymisen (kloonautumisen, esim. mustikka, haapa tai eräät sammalet) vuoksi. Esim. seinäsammal (Pleurozium schreberi) lisääntyy yleisesti suvuttomasti (itiöpesäkkeitä ei muodostu!), jolloin koko sammallaikku saattaa ola (geneettisesti) yhtä yksilöä. Silti laikussa saattaa olla monipuolistakin perintöaineksen hajontaa. Mustikalla (Vaccinium myrtillus) puolestaan on sekä suvullinen lisääntyminen (kukat, marjat) että kasvullinen lisääntyminen (rönsymuodostus!) yleistä.
Yksilöiden välillä saattaa olla merkittäviäkin eroja (mm. ulkonäössä: koiras- ja naaraslintu, pohjoisessa isompia kuin etelässä, ikä ja sukupuoli: erilainen asema yhteisössä, geneettisesti myös sellaisia eroja, joita ulkonäkö ei paljasta). DNA-analyysit tuovat nykyisin paljon uuttaa tietoutta yksilö-käsitteeseen.
Missä ovat yksilön rajat? Yllä olevassa kuvassa näkyy useita maanpäälle kohoavia versoryhmiä, jotka kuitenkin
kuuluvat samaan klooniin. Maavarret (rönsyt) luikertelevat maassa ja muodostavat yhä uusia osia
joista osa suuntautuu maanpäälle muodostaen vihreitä osia. (Huom. kuvaan ei ole piirretty juuria, jotka mustikalla
ovat pieniä ja lyhyitä).
Mm. haapa (Populus tremula) muodostaa ns. juurivesoja (kuvassa kaksi sellaista),
joiden avulla se lisääntyy tehokkaasti muodostaen uusia haapakasvustoja; haapa siis kloonautuu. Samasta emopuusta
muodostuneet juurivesat ovat tietenkin samaa geneettistä yksilöä ja samaa sukupuolta kuin emopuu. Siementaimet ovat
harvinaisempia ainakin sammalpeitteisessä, paksukunttaisessa metsämaassa. Silti haapa tuottaa
tavallisesti erittäin runsaasti siemeniäkin...
Populaatio
Populaatio (= kanta) on samalla alueella keskenään vuorovaikutussuhteessa elävien saman lajin yksiloiden joukko. Populaatioita ovat esim. Inarinjärven siikapopulaatio, Saariselän tuntureiden kapustarintapopulatio, Kuusamon Ampumavaaran metsäkurjenpolvipopulaatio jne. Geneettinen määritelmä: samassa populaatiossa olevat yksilöt voivat keskenään lisääntyä.
Useiden lajien populaatiot ovat aika selvärajaisia (esim. useat tunturialueen linnut tai eräät Pohjanlahden rannikon ns. Primula sibirica-ryhmän kasvilajit). Monien eläinten ja kasvien levinneisyysalue on kuitenkin laaja, ja lisäksi esim. monet lintulajit muuttavat tai vaeltavat alueelta toiselle. Tällöin on populaatioiden määrittely ja rajaaminen vaikeaa. Esim. Lapin peipot eivät ole todennäköisti paljonkaan tekemisissä etelän peippojen kanssa ainakaan pesintäaikana, mutta voiko niitä silti pitää eri populaationa? Peipot ja muut muuttolinnut muodostavat talvella - talvehtimisalueillaan - uusia populaatioita. Tavallisella sammakolla on runsaasti erilaisia populaatioita, tavallisesti muutaman kymmenen kilometrin etäisyydellä toisistaan. Sammakko ei juuri liiku pitkiä matkoja, joten populaatiot pysyvät eristettyinä.
Monissa kasvipopulaatiossa kontaktit kaukaisiin populaatioihin ovat yleensä vähäisiä, mutta esim. siitepöly voi lentää pitkiäkin matkoja ja/tai siemenet levitä laajalti. Usein siitepöly kuitenkin valmistuu (ilmastollisista syistä) alueella a eri aikaan kuin alueen b siitepöly lähtee lentoon. Esim. koivu kukkii Lapissa selvästi myöhemmin kuin Etelä-Suomessa.
Populaatio voi ajan myötä muuttua, sopeutua. Tällöin populaatiossa on joukko yksilöitä, joiden jälkeläiset kykenevät muita paremmin sopeutumaan muuttuviin ympäristötekijöihin. Näiden muuttuneiden yksilöiden on tietysti oltava kilpailukykyisiä. Tämähän on ns. luonnonvalintaa, evoluutiota.
Elinympäristön pirstoutuminen johtaa tietysti useimmiten myös populaation pirstoutumiseen ja usein myös koko populaation - tai lajinkin - uhanalaistumiseen ja lopulta ehkä sukupuuttoon. Nykyään Suomen eliölajeista peräti noin 10% on katsottu olevan uhanalaisia.
Populaatiodynamiikka = populaation koon/tiheyden muutos ajan myötä, siis esim. kannanvaihtelu. Tiheys esim.: 5 kpl sinirintoja/km2. Populaation koko vaihtelee suuresti mm. populaation ekologisista vaatimuksista ja maaston pilkkoutumisesta johtuen. Joskus kokoa on vaikea määrittää, joskus taas helppo. Tiheyteen vaikuttavat syntyvyys, immigraatio (saavunta, tulomuutto), kuolevuus ja emigraatio (poistuma, poismuutto). - Populaatioden kannanvaihtelusta joitakin esimerkkejä täällä! Lisää: populaation koko, tiheys ja rakenne!
Migraatio mahdollistaa uusien, lajille käyttökelpoisten elinympäristöjen löytymisen. Esim. vesimittari saattaa muuttaa uusiin lammikoihin, jos entiset uhkaavat kuivua. Kuivuvissa lammikoissa elää pitkäsiipisiä vesimittari-yksilöitä, jotka osaavat lentää. Vakaammissa oloissa olevissa lammikoissa elää lyhytsiipisiä, lentokyvyttömiä vesimittareita.
Metapopulaatio
Yksi ± rajatulla alueella esiintyvä populaatio on paikallispopulaatio. Suuremmalla alueella esiintyvää paikallispopulaatioiden joukkoa kutsutaan metapopulaatioksi. Kun elinympäristö pirstoutuu, pirstoutuu myös siellä olevat eliöpopulaatiot joukoksi pienempiä laikkuja, joiden kosketus toisiin laikkuihin vaikeutuu. Tällöin lajin leviäminen ehkä häiriytyy, ja lajin uhanalaisuus saattaa lisääntyä.
Laji
Toistensa kanssa lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä tuottavat populaatiot muodostavat lajin. Jos lajin esiintymisalue on laaja, ja yksilöt pysyttelevät samoilla alueilla, missä ovat syntyneetkin, voivat lajin ominaisuudet esiintymisalueensa eri osissa vähitellen eriytyä (vrt. populaation muuttuminen). Taksonomisten tutkimusten merkitys on viime aikoina korostunut, kun on keskitytty tutkimaan uhanalaista lajistoa ja uhanalaisia elinympäristöjä.
Evoluutio ja sopeutuminen
Evoluutio on mahtava ja ainutlaatuinen luonnonilmiö, joka muuttaa eliöiden ja populaatioiden elintapoja ja ulkonäköäkin; jälkeläiset saattavat kehittyä erilaisiksi kuin niiden kantamuodot ovat olleet. Tämä muuntelu rakentuu geneettisten rekombinaatioiden (suvullisen lisääntymisen yhteydessä) ja mutaatioiden suomien mahdollisuuksien varaan. Luonnonvalintaa ohjaa pääosin muuttuva eliöiden/populaatioiden elinympäristö. Muutokset eliön elinympäristöissä johtavat usein geneettisiin muutoksiin - sopeutumiin - eliössä. Muutokset ovat yleensä vähittäisiä, hitaasti syntyviä. Tiheään lisääntyvät pääsevät kuitenkin tavallisesti parhaisiin/nopeisiinkin muutoksiin.
Populaatiossa on useimmiten/aina? geneettisesti huikan toisistaan poikkeavia yksilöitä. Joidenkin yksilöiden jälkeläiset kykenevät muita paremmin sopeutumaan muuttuviin ympäristötekijöihin. Nämä muuttuneet yksilöt ovat siis populaation kilpailukykyisimpiä yksilöitä. Tämä on ns. luonnonvalintaa, evoluutiota. Asaph Allen esitti jo vuonna 1877, että teoriansa, jonka mukaan kylmemmässä ilmastossa elävillä eläimillä on yleensä lyhyemmät ruumiin ulokkeet (esim. korvat, nokka tai jalat) kuin lämpimässä elävillä.
Yksittäisiä eliöiden perimän muutoksia (geneettisiä muutoksia) voi kutsua sopeutumiksi. Kun sopeutumia siirtyy jälkipolviin, muodostuu kehityssarja, evoluutiosarja. Evoluutio tarkoittaa siis koko (± pitkää) muutossarjaa. Sopeutuminen uusiin ympäristöoloihin johtaa siis pysyviin perinnollisiin muutoksiin. Lisää: Esimerkkejä sopeutumista!
Ehkä vain osa geeneistä on kehittynyt ns, työkalupakin geeneiksi, jotka ohjaavat evoluution mahdollisuuksia. Mahdollisuuksia ei ehkä olekaan aivan loputtomasti, on vai erilaisia jalkoja, aivoja, sydämiä. Jotain yhteyttä jopa ulkonäössäkin: silmät, sydän, jalat evät tai siivet. Kaikkien eliöiden DNA on hämmästyttävän samankaltaista.
Viime aikoina on esitetty uutta tietoa siitä, että geenien lisäksi voivat eräät muutkin ominaisuudet vaikuttaa solujen rakenteessa sillä tavoin, että vanhempien soluissa ilmenneet uudet - esim. ympäristötekijöiden aiheuttamat - muutokset siirtyvät tuleville sukupolville. Ei vielä tunneta tätä mekanismia riittävästi, mutta tällaiset muutokset siirtynevät uusille sukupolville esim. sukusolujen välityksellä, mutta ei geeneissä (ns. epigeeniset muutokset). Raja geneettisten muutosten (sopeutumisen) ja ei-geneettisten muutosten (mukautuminen) välillä näyttää siis hämärtyvän.
Luonnonvalinta kohdistuu populaation yksilöihin. Eri yksilöillä on erilaisen perimän vuoksi erilaisia ominaisuuksia, erilainen lisääntymis- ja elinkyky, joten jälkeläisetkin ovat erilaisia. Vallitsevissa luonnonoloissa joidenkin - niissä oloissa parhaiten toimeentulevien - yksilöiden jälkeläiset menestyvät hyvin ja lisääntyvät hyvin. Tällöin näiden yksilöiden perintöaineksen osuus kasvaa koko ajan populaatiossa - tapahtuu evoluutiota.
Yllä: Rupijäkäliä kalliopinnalla. Nämä ovat ensimmäisiä paljaalle kivipinnalle saapuvia
ja sinne sopeutuneita kasveja. Jo niidenkin välillä käydään rajua kilpailua elintilasta...
Kuva yllä: Useimmat rahkasammalet ovat sopeutuneet märkiin kasvupaikkoihin (soille jne.).
Mutta tämä kangasrahkasammal (Sphagnum capillifolium) on löytänyt kasvupaikkansa
kivipinnalta - tosin läheltä vettä, jolloin ainakin ilma on usein kosteahkoa...
Mukautumisessa ei perimäaines muutu, vaikka eliö kykeneekin mukautumaan esim. vuodenaikojen vaihteluun mm. talven olosuhteisiin (eliön kylmänkestävyys ja eräät muut ekofysiologiset ominaisuudet muuttuvat vuodenaikojen myötä). Tähänkin mukautumiseen on sopeutuminen tietysti luonut pohjan (sopivan joustavan perintoaineksen).Mukautuminen tarkoittaa mm. sitä, että eliön jo olemassa olevat geenit kykenevät toimimaan vuodenaikojen muutosten mukaan (voisi sanoa, että talvella toimivat ns. talvigeenit, jotka kesällä 'lepäävät'). Lisää: joustokyky!
Maapallon nykyinen eliökunta (eläimet, kasvit, sienet ja mikro-organismit) on siis aikojen kuluessa kehittyneet aikaisemmin eläneistä (alkeellisemmista) eliöistä (evoluutioteoria: Charles Darwin julkisti teorian v. 1859). Eloonjäämisen mestareiksi voisi kutsua niitä eliöitä, jotka nykyisin elävät, ja jotka ovat kehittyneet aikaisemmista kantamuodoista (vrt. esim. ihmisen sukupuu!).
Tärkeimpiä evoluutioita (ja ympäristöön sopeutumista) ohjaavia ympäristötekijöitä (bioottisten tekijöiden ohella):
1. Kuivuus ja kosteus sekä niiden vaihtelu. Tämä vaihtelu ei pohjoisilla alueilla ole erikoisen keskeinen, kuten se on esim. aavikko-olosuhteissa. Mutts pienemmissä puitteissa se on tärkeä meilläkin mm. pienissä vesilammikoissa, jotka saattavat kuivua. Lammikoissa elävät sääsken tai sammakon toukat ja lukuisat mikro-organismit ovat tällöin vaarassa tuhoutua; niille on kuitenin evoluution myötä kehittynyt monenlaisia kuivuuden sietomekanismeja.
2. Kylmyys ja lämpö sekä niiden vaihtelu. Tähän kytkeytyy mm. meillä hyvin tärkeä vuodenaikojen vaihtelu. Elämä lumessa on myös monessa suhteessa aivan erilaista kuin lumettomassa luonnossa. Lumi suojaa, mutta myös vaikeuttaa elämää! Pohjoisessa vaihtolämpöisillä (mm.kasveilla ja hyönteisillä) on hyvä pakkasenkestävyys talvella (esim. havupuut ja talvilevossa olevat aikuiset hyönteiset, kuten nokkosperhonen ja leppäkerttu). Lisää mm.: Talviolosuhteet! ja Lumen alla!
Kuivuus ja kylmyys kytkeytyvät monesti toisiinsa: eliöt. jotka ovat kuivankestäviä, ovat usein myös kylmänkestäviä. Talvisi on erityisesti solutasolla eliöiden siis kestettävä myös kuivumista.
3. Pimeä ja valoisa sekä niiden vaihtelu. Esim. metsän pohjalla ja puiden alla on vähän valoa verrattuna latvustasoon. Puut ja epifyyttiset jäkälät hakeutuvat kohti valoa. Pohjolan luonnossa on kuitenkin varsin vähän esim. epifyyttisiä putkilokasveja. Ilmeisesti ne eivät kestäisi ilman lumisuojaa pitkän talven kylmyyttä ja kuivuutta. Vuodenaikainen valorytmi lyö selvän leimansa kasvien ja monien eläintenkin elämänrytmiin. Lisää: ruska-aika! ja kiima-aika!
4. Elinympäristön ulkonäkö ja sen vaihtelut. Monet eläimet (varsinkin hyönteiset ja niiden toukat ja kotelot) ovat taitavia naamioitumaan ympäristöönsä, niin että vihollinen ei niitä ainakaan heti havaitse. Esim. monet perhoset ja niiden kotelot ovat puiden kuivuneiden lehtien tai oksanpätkien näköisiä, toukat lintujen ulosteiden näköisiä. Värinvaihto on ominaista mm. eräille liskoille ja sammakoille (ei juurikaan pohjoisen luonnossa). Sensijaan ilman saasteet saattavat tummentaa esim. puiden runkoja, jolloin niillä oleskelevat yöperhosten siivet saattavat olla normaalia tummempia.
Mielenkiintoinen ja paljon tutkittu lajien välinen vuorovaikutussuhde on symbioosi, jossa osapuolet hyötyvät (ns. yhteishyöty).
Esimerkiksi jäkälä on eliö. jossa yksi sieniosakas ja yksi tai useampi leväosakas elävät kiinteässä vuorovaikutussuhteessa, symbioosissa. Yksinään nämä lajit eivät voi muodostaa jäkälää. Jäkälän sieniosakas ei tietenkään yhteytä, vaan se saa/riistää? leväosakkailta lähes kaiken niiden tuottamista yhteyttämistuotteista (hiilihydraatteja). Sieniosakas tarjoaa leväosakkaille puolestaan yhteyttämiselle suotuisat elintilat.
Lupot ovat pohjoisen jäkäliä. Kuvassa korpiluppo (Alectoria sarmentosa).
Vaikka lupot ovat päääasiassa epifyyttejä (eivät siis käytä puita hyväkseen muuten kuin kasvualustana),
näyttää usein siltä, että mänty kuitenkin kärsii runsaista luppo- tai naavakasvustoista neulasia kuolee. - Kts. kuvaa!
Naavat ja lupot ovat samantapaisia puissa eläviä jäkäliä, lupot ovat kuitenkin painottuneet pohjoisimpiin metsiin, naavat Etelä- ja Keski-Suomen metsiin. Lupot ovat partamaisia; niillä ei ole selvää keskirankaa, vaan nippu samankokoisia, hiusmaisia rankoja. Naavojen keskiranka ei rankaa venytettäessä katkea helposti, vaan venyy ennen katkeamistaan paljastaen rangan sisässä olevaa keskijännettä. Lupoilla sekin katkeaa samalla, kun koko ranka katkeaa.
Lajit risteytyvät ilmeisesti helposti, jolloin syntyy sekamuotoja, ja on vaikeaa tunnistaa eri luppo- ja naavalajeja. Pohjoisia vanhoja kuusimetsiä leimaavat kastanjanruskea kanadanluppo (Bryoria fremontii) ja kellanharmaa korpiluppo (Alectoria sarmentosa). Pohjoisimmissa mäntymetsissämme on yleinen tumma, tupsumainen lapinluppo (Bryoriasimplicion). - Lisää: lupot!
Sekä lupot että naavat ovat herkkiä ilmansaasteille.
Jäkälä on sienten ja levien muodostama yhteiselämän muoto. Jäkälissä saattaa lisäksi elää kolmantena osapuolena eräitä loissieniä. Tällainen on esim. jäkälän sekovarren loinen, kantasieniin kuuluva Biatoropsis usnearum.
Suurin osa jäkälien sieniosakkaista on kotelosieniä, mutta aikojen kuluessa eillaistuneita muotoja. Jäkälien leväosakkat ovat pääosin viherleviä tai sinileviä. Sienten ja jäkälien yhteiselämä on osoittautunut maailmanlaajuiseksi menestykseksi: Tropiikin sademetsistä napaseuduille saakka kasvaa jäkäliä. Suomessa elää noin 1500 jäkälöitynyttä sienilajia.
Lepän ja hernekasvien juuristossa elää ns. juuribakteereja, monien eläinten suolistossa puolestaan on ruuansulatusta edistäviä bakteereja (esim. märehtijäeläinten ruuansulatuksessa on bakteereilla suuri osuus). - Lisää: sienijuurisymbiosi!
Mutualismi tarkoittaa varsinaista symbiosia väljempää kahden tai useamman lajin (tai yksilön) välistä vuorovaikutussuhdetta. (Se voidaan lukea kuitenkin myös symbiosiksi). Mutualismi on luonnossa hyvin yleistä. Tärkeitä vuorovaikutuksia ovat mm. lajien välinen kilpailu ja peto-saalis-suhde (mukaan lukien herbivoria ja loinen-isäntä -suhde).Tällaiset mutualistiset suhteet ovat yleensä aika vakaita verratuna esim. normaaliin ’peto-saalis-suhteeseen’. Lisää: peto-saalis-suhde ja lajien välinen kilpailu!
Joskus on vaikea nähdä kahden eliön välisessä suhteessa, mitä toinen osapuoli hyötyy vai hyötyykö mitään; suhde voi olla aika epämääräinen. Omaleimainen vuorovaikkutussuhde vallitsee mm. eräiden hyönteisten ja tiettyjen sienten välillä. Monet pistiäiset, eräät kovakuoriaiset (kaarnakuoriaiset), muurahaiset ja jotkut kärpäsetkin 'viljelevät' sienirihmastoja, jotka ovat hyvää ravintoa toukille. Kukin puupistiäslaji suosii omaa sienilajiaan. Hyönteiset saavat itiöitä ja/tai sienirihmoja kasveista itseensä ja säilyttävät niitä erityisissä ruumiinsa lokeroissa, kunnes niitä muninnan yhteydessä siirtyy kasvualustaan. Kaarnakuoriaisten pinnalla on kuoppia, joihin sienten itiötä tarttuu. äin ne kulkeutuva uusille kasvupaikooille mm. puihin kaarnan ja puun välitilaan. Sienten ennenaikaista itämistä estetään esim. säilyttämällä itiöitä öljyssä. Kun emo munii munan ja sen mukaan itiöitä, öljy leviää ympäristöön ja itiön itäminen pääsee alkuun.
Loisten (= parasiittien) asema ei aina ole kovin selkeä. Esimerkiksi me ihmiset emme katso olevamme loisia, vaikka olemmekin - sekä eläin- että kasviravintoa syöviä - siis muun eliökunnan varassa. Sen sijaan esim. kasvin tai eäimen sisässä - vaikkapa vain osan elämäänsä elävät - eliöt ovat mielestämme selvästi loisia...
Loiset - varsinkin bakteerit ja virukset - ovat erittäin tehokkaitaekosysteemin toiminnan säätelijöitä. Loiset pitävät usein huolta siitä, että ekosysteemissä ei mikään osakas yleisty liikaa niin, että muut osakkaat joutuvat uhanalaisiksi. Eliöiden välinen kilpailu mm. ravinnosta puolestaan rajoittaa loistenkin liiallista lisääntymistä. Lisää: ekoloiset!
Koivun lehdissä on varsinkin syyskesällä joskus valtavastikin loiselämää. Aika-ajoin koivunlehtiruoste (Melambsora betulina'n aihettama sienitauti!) saa epidemian luonteen, ja lähes kaikki lehdet ruskistuvat saamatta puhdasta keltaista (tai punaista) ruskaväritystä. Samoin pieni nävertäjä-kärsäkäs saattaa joskus 'valloittaa' lähes kaikki lehdet koverten niihin onkaloita. Kuvassa alimpana erään punkin aiheuttamia punaisia äkämiä koivun lehdissä. Lisää: Ruskaväritys! ja Talveen valmistautuminen!
Lepänpussiäkämäpunkki (Eriophyes laevis) aiheuttaa harmaa- ja tervalepän lehtien yläpinnoille
pussimaisia, varrellisia, punaisia tai ruskeita äkämiä. Laji on yleinen. Se on levinnyt aina Pohjois-Pohjanmaalle saakka.
Kuva yllä: Koivun tuulenpesät ovat tuulenpesäsienen ( Taphrina betulina) aiheuttamia. Sieni saa aikaan hieskoivun kasvupisteen
epänormalin haaroittumisen, joka johtaa vähitellen tiheän oksasykerön syntyyn. Tuulenpesät ovat yleisiä koko Suomessa, mutta
saattavatkeskittyä tiettyihin koivuihin. Kuvassakin (Oulu, Raksila) on paljon koivuja, mutta vain yhdessä on tuulenpesiä.
Kuusen suopursunruostesieni
Kuusen suopursunruoste (Chrysomyxa ledi) on loissieni. Sienen itiöt ovat mikroskooppisen pieniä
(koko 20-30 μm) ja muodoltaan soikeita täynnä piikkimäisiä nystyjä. Nimensä mukaisesti sienen
elinkiertoon kuuluu isäntäkasvin vaihto: talvehtiminen tapahtuu aluksi suopursulla ns. talvi-itiönä.
Talvi-itiöt itävät tavallisesti kesäkuun alussa ja muodostuneet kantaitiöt leviävät tuulten mukana
saastuttaen kuusen vastapuhjenneet neulaset. Heinä-elokuussa saastuneet neulaset alkavat kellastua.
Neulasiin muodostuu aluksi sienen ns. pikkukuroma-aste, joka myöhemmin muuttuu helmi-itiöasteeksi
muodostaen neulasiin selvästi silminkin havaittavia vaaleita ns. helmi-itiöpusseja.
Sinänsä ruostesieni ei ole kuuselle erityisen vaarallinen. Se lähinnä hidastaa kuusen kasvua tuhoamalla
pahimmillaan nuorimman neulassadon. Kuusessa voi olla kuusi tai jopa kymmenen neulasvuosikertaa.
Vanhemmat neulaset kykenevät korvaamaan sienen viemän yhden vuosikasvuston.
Jos itiöita on paljon, kuten syyskesällä 2009, itiöitä saattaa kerrostua vesistöihinkin ruskehtaviksi lautoiksi.
Nämä eivät siis ole leviä (eivätkä männyn siitepölyhiukkasia, joita saattaa kevätkesällä tavata keltaisinalauttoina vedenpinnalla.
Kuusen suopursuruostesienen lisäksi joskus voi havaita koivun ruostesienen (Melampsora betulina)
aiheuttamia vaurioita koivuissa, mikä ilmenee lehtien ennenaikaisena kellastumisena.
Mistään uudesta ilmiöstä ei ole kysymys vaan esimerkiksi vuodelta 1906 on tieto, kuinka "tuulen
mukana maan pohjois- ja keskiosista tulleet 'alkukuromat' aiheuttivat harvinaisen voimakkaan saastutuksen
Etelä-Suomenkin kuusimetsissä". Tätä isäntäkasviaan vaihtavaa loissientä esiintyy paikoitellen
lähes koko Suomessa kuusen ja suopursun levinneisyysalueella, mutta eniten sitä tavataan
idässä ja pohjoisessa. Massaesiintymiä havainnoidaan muutaman kerran vuosikymmenessä ja esiintymät
voivat olla varsin paikallisiakin.
Suopursunruoste (Chrysomyxa ledi) kuusen uusien neulasten kimpussa. Kuvassa näkyy paljon itiöpesäkkeitä.
Vanhempiin neulasiin ei tämä ruoste ollenkaan iskeydy. Sieni ei yleensä ole kuuselle kovin vaarallinen.
Kuva yllä: Tervaroso (Endocronartium pini) on männyn loinen, ruostesieni-tuholainen.
Tervaroso on Suomessakin yleinen. Sienen helmi-itiöt leviävät puusta toiseen ehkä jonkin kärsäkkään kuljettamina.
Tervaroso suosii hyväkasvuisia (myös lannoitettuja) mäntyjä ja niiden taimiakin. Vanhat puut saattavat kuitenkin säilyä
elävinä vuosikausia tartunnan jälkeen. Mänty erittää runsaasti pihkaa, joka estää itiömuodostusta. Ensi kuolee latvaosa.
Samanaikaisesti puussa saaattaa esintyä toinenkin sieni, Tubercula maxima, joka hidastaa tervaroson kasvua.
Populaation ekolokero (niche) = populaation asema ympäristömuuttujien muodostamassa tilassa. Paitsi polullatiolle myös jokaiselle lajille on aikojen saatossa muovautunut tietynlaiset elinympäristöt (kilpailukykyyn, ravinnonsaantiin, lisääntymiseen, talvehtimiseen jne. nähden). Jotkut lajit ovat hyviä bioindikaattoreita eli ilmentävät hyvin ympäristön tilaa (esim. kalkinsuosija, varjokasvi, nevalaji jne.). Toiset lajit ovat levinneet laajemmalti, jopa melko erilaisiin ympäristöihin - ne ovat huonoja bioindikaattareita (esim. mänty).
Joka lajilla on siis myös tietty elinympäristö, ekolokero. Lajin ekolokero voi ajan myötä vahvistua tai muuttuakin. Myös talvella ja kesällä voi lajilla olla erilainen ekolokero (kuten muuttolinnuilla!). Lisää: tiaisparvien talviruokailu, sopuli kesä/talvi)!
Kuva yllä: ekolokerot eivät tosiasiassa ole suorakulmioiden muotoisia, vaan pikemminkin moniulotteisia.
Kilpailu voi leikata ekolokerosta osan (kuvan harmaasta osasta) pois, jolloin käytettävissä oleva ekolokero pienenee.
Vrt. fysiologisen toiminnan riippuvuus ympäristötekijöistä!
Koko populaation/lajin esiintymisalue muodostaa sekin tavallaan laajan ekofysiologisen toiminnan tehokkuuskäyrän ja ekolokeron. Siinäkin on nähtävissä optimialue (usein keskella aluetta) ja sietorajat tulevt vastaan reunoilla, jossa mm. lajin lisääntymiskyky heikkenee. Mutta tällaisessa tarkastelussa alkavaa korostua mm. lajin leviämiskyky ja levinnänä historia (vrt. mm. saariteoria).
Monilajisia yhteisöjä tavataan yleensä monimuotoisessa ympäristössä, jossa siis on monta erilaista ekolokeroa ja siten monia eri lajeja. Jos maasto on yksitoikkoisempaa, se sopii elinympäristöksi vain harvoille lajeille, jotka kuitenkin saattavat runsastua po. maisemassa. Etelä-Suomessa on enemmän llajeja kuin pohjoisessa, mutta ei yhtään kovin runsaita lajeja. Pohjois-Suomessa puolestaan tietyt lajit saattavat esiintyä runsaina (esim. järripeippo), mutta lajilukumäärä on pieni.
Monilajiset pikkunisäkäsyhteisöt ovat aika luonteenomaisia Lapin luonnolle. Kuitenkin, kun eri lajien populaatiosyklit ovat suunnilleen samanaikaisia ja samansuuntaisia, ei eri lajien välinen kilpailu ravinnosta ole aina kovin ankaraa. Joillakin lajeilla on ‘omat’ ravintokasvinsa (esim. metsä- jka tunturisopuli syövät pääasiassa sammalia, muut pikkujyrsijät heiniä ja varpuja).
Eliöyhteisö
Eliöyhteisö on samankaltaisessa elinympäristössä elävien populaatioiden muodostama kokonaisuus. Eliöyhteisöjen väliset rajat voivat olla epätarkkoja, jolloin muodostuu siis jatkuva, ± vähittäinen vaihettumissarja (= kontinuumi). Tai sitten nuo rajat ovat jyrkkiä tai jotain näiden ääritilanteiden väliltä. Eliöyhteisön vaihtuminen toiseksi ilman selvää rajaa on yleistä. Esim. monet lintulajit viihtyvät erilaisissa ympäristöissä (esim. erilaisissa metsissä, eräät lajit jopa metsien ulkopuolellakin). Kasvipeite voi monissa tapauksissa vaihtua hyvinkin toisenlaiseksi varsin lyhelläkin, muutaman metrin levyisellä vaihettumisalueella (esim. siirryttäessä rannalta tai kalliolta metsään, jolloin eliöyhteisön rajat näiltä osin on kartoitettavissa. Lisää: metsät, suot, tunturit,vedet.
Mutta varsinkin isokokoiset eläimet ylittävät tuollaiset rajat aika helposti. Toistaiseksi on ollut vaikeaa muodostaa sellaisia luonnon kokonaisuuksia (esim. metsätyyppejä) , joiden rajaamisessa ja tunnistamisessa olisi mukana kaikki eliöyhteisön osakkaat (kasvit, eläimet, mikro-organismit); saattaa olla, että tulevaisuudessa jotkut pieneliöt todetaan yhtä hyviksi eliöyhteisöjen erotuslajeiksi kuin monet kasvit ovat. Eliöyhteisöjen suurempia ryhmiä (esim. metsät, suot, niityt, vedet) muodostettaessa voitaisiin kyllä ottaa huomioon myös esim. linnut ja nisäkkäät, vaikka useilla niistä onkin aika laaja reviiri.
Kilta = samoja resursseja luonnossa käyttävät (samaa ekolokeroa käyttävät) lajit, esim. niityn lintulajit.
Kun eliöyhteisöjen erilaisuutta/samankaltaisuutta tutkitaan, käytetään usein lajistollisia samankaltaisuusindeksejä. Tässä yhteydessä on muistettava, että luonnossa tavataan usein myös ns. sukkessioita eli eliöstö muuttuu ajan myötä mm. jonkun äkillisen katastrofin (metsäpalon, avohakkuun tms.) jälkeen, tai ympäristön muuttuessa hitaasti (mm. maan kohotessa merestä, kasvihuoneilmiö tms.).
Onko tietyn eliöyhteisön käytössä monta eri ekolokeroa, vai onko siinä koko joukko näille kaikille lajeille yhteisiä, suotuisia ominaisuuksia - tätä ei ole aina helppo määrittää. Esim tietty metsikkö on jossain määrin heterogeeninen mättäineen, välipintoineen tai aukeine ja varjoisine kohtineen. Ainakin pienille paikkauskollisille eläimille ja pienijuuristoisille kasveille tällaisessa metsikössä on useita ekolokeroita, mutta suurille eläimille (esim. hirvi) ja kasveille (esim puut) koko metsikkö on pikemminkin yhtä ekolokeroa. Jos ekolokerot ovat epämääräisiä, ovat myös eliöyhteisöt sitä (missä rajat naapuriyhteisöihin?). Monimuotoinen yhteisö on usein pysyvämpi/elinvoimaisempi kuin vähälajinen eliöyhteisö, koska monilajisessa yhteisössä ei pieni muutos olosuhteissa vaikuta aivan kaikkiin eliöihin.
Eliöyhteisön vakavuus (= stabiliteetti), K- ja r-valinta
Eliöyhteisön vakavuus (stabiliteetti) = yhteisön kyky vastustaa ympäristötekijöiden muutoksia. Ympäristövaikutukset kohdistuvat eri voimakkuudella eri eliöihin. On (muutospaineisiin nähden) vakaita ja epävakaita elinympöristöja, eliöitä ja eliöyhteisöjä. Kun olosuhteet ovat vakaat, saattavat lajit erikoistua yhä pitemmälle erilaisiin ekolokeroihin, jolloin po. lajien välinen kilpailu heikkenee, ja yhä useampia lajeja saattaa paikalla viihtyä. Laji, jonka ekolokero on hyvin ahdas, tiukkarajainen ei kuitenkaan kykene kestämään nopeasti muuttuvia olosuhteita.
Vakassa eliöympäristössä ovat populaatioiden tiheydet ympäristön kantokykyyn nähden maksimissaan ja kannanvaihtelut aika vähäisiä. Valinta edistää näissä oloissa uusien ekolokeroiden muodostumista (kilpailun vähentämiseksi) ja jopa lajiutumista. Tätä kaikkea kutsutaan K-valinnaksi eli K-strategiaksi (K = ympäristön kantokyky). Useat isokokoiset lajit ovat K-valintaisia. Vakaa elinympäristö suosii hitaasti lisääntyviä populaatioita ja vähäisiä kannanvaihteluita. Silloin populaation tiheys on jatkuvasti lähellä ympäristön kantokykyä, K. Samalla valinta edistää lokeroitumista ja vähentää kilpailua.
Epävakaassa ympäristössä laji ja eliöyhteisökin voi jopa tuhoutua. Lajisto on näissä oloissa köyhää ja sopeutunutta elämään vaihtelevissa olosuhteissa (ekolokerot siis leveitä). Valinta suosii nopeasti lisääntyviä ja laajentuvia populaatioita, siis kantoja joiden kasvukerroin (r = kasvukerroin) on suuri. Tätä kutsutaan r-valinnaksi eli r-strategiaksi. Esimerkiksi autiomaan ’kukkiva erämaa’ on r-valintaa: kun sadekausi vihdoin tulee, kasvien kasvu alkaa nopeasti, ja nopeasti kasvit sitten siemennettyään myös häviävät. Monien hyöteisten kannanvaihtelu voi olla hyvinkin suurta ja säännötöntäkin (vrt. esim. tunturimittari!). Useiden pikkunisäkkäiden (esim. tunturisopuli!) kannanvaihtelu on aikataulultaan melko säännöllistä (muutaman vuoden jaksotus). Kts. myös tiaisten kannanvaihtelu ja petojen kannanvaihtelu!
Jos yhteisössä on useita keskenään kilpailevia lajeja, ne saattavat vaikuttaa toisiinsa monimutkaisella tavalla. Jos ekosysteemistä poistetaan yksi ’kilpaileva’ laji, saattaa se johtaa jonkin toisenkin lajin vähenemiseen – jos tuo toinen laji joutuu kolmannen suuresti yleistyvän lajin vainon kohteeksi. On siis vaikea ennustaa kaikkia muutoksia monimutkaisessa (monilajisessa) ekosysteemissä.
Ekosysteemi
Ekosysteemitutkimus pyrkii selvittämään eliöyhteisön lajien keskinäisiä vuorovaikussuhteita ja suhteita myös muihin ympäristötekijöihin (ilmaston ja maaperän ominaisuuksiin jne.). Monia näistä suhteista voidaan mitata aika tarkastikin. Vaikeinta lienee mitata naapuriekosysteemien välisiä vuorovaikutuksia sekä sellaisissa maaekosysteemeissä, joissa esim. linnut vaeltavat ekosysteemistä toiseen ja sellaisissa vesiekosysteemeissä, joissa mm. ravinteita kulkeutuu pitkiä matkoja ekosysteemistä toiseen. Lisää: ekosysteemitutkimuksen ongelmia!
(Ekosysteemin) trofiatasot
Yhteisössä on tavallisesti useita eliöiden ravinnonkäyttötavan (energiatalouden) perusteella muodostettuja trofiatasoja: tuottajia, kuluttajia, loisia ja hajoittajia. Tuottajat (autotrofit) ovat omavaraisia, pääasiassa vihreitä kasveja, joiden tuotanto perustuu fotosynteesiin. Kuluttajat (heterotrofit) voivat toimia usealla eri troiatasolla: tuottajia (kasveja) syövät ensimmäisen asteen kuluttajat eli kasvisyöjät (esim. jänis) ja toisen tason kuluttajat, jotka syövät puolestaan kasvinsyöjiä. Kasvinsyöjiä syöviä isoja kuluttajia on usein kutsuttu pedoiksi, mutta tämä nimitys on aika epämääräinen. Myös pienissä eliöissä on runsaasti petoja!
Kuva yllä: Ekosysteemien ravintoketjut ja ravintoketjujen eri trofiatasot ovat viime vuosikymmeninä olleet
vilkkaan tutkimuksen kohteena. Kuitenkin esim. loisten ja hajottajien osuus eliöyhteisöjen energiataloudessa on
tunnettu huonosti. Kts. myös: yleispiirteitä pohjoisen ekosysteemeistä!
Kolmas ravinnonkäyttötaso on hajotus. Hajottajat käyttävät vain kuollutta materiaalia, siis kuolleita tuottajia ja kuluttajia. Tosin eräät eliöt voivat syödä sekä elävää ravintoa (ovat siis kuluttajia) että toimia myös hajottajina. Hajottajina toimivat monet eliöt bakteereista nisäkkäisiin saakka. Hajottajat muuttavat eliöihin sitoutuneen orgaanisen aineksen uudelleen eliöille käyttökelpoiseen muotoon. Varsinkin vihreiden kasvien (tuottajien) näin saama energia ja ravinteet ovat tärkeitä koko ekosysteemin kannalta.
Myös loisia esiintyy yleisesti kaikilla trofiatasoilla. Loiset eivät läheskään aina tapa isäntäänsä. Mutta esim. hyönteisten munissa tai toukissa loisivat loiset tappavat isäntänsä hiukan ennen kuin ne itse (siis loiset) ovat aikuistuneet.
Tuottajien (kasvien) merkitys ravintoketjun pituuteen ei ole kiistaton. Toinen selitys ravintoketjujen pituuden rajallisuuteen on, että myös ylemmällä tasolla olevat petopopulaatiot osallistuisivat ravintoketjujen pituuden säätelyyn. Kolmas teoria esittää, että ravintoketjujen vakaus (ravintoketjun lajien populaatioiden pysyvyys) vähenisi ravintoketjun pidetessä. Luonto tarjonee loppujen lopuksi monenlaisia mahdollisuuksia - kaikkia niitä ei varmaankaan vielä edes tunneta...
Energian virta ja ravinteiden kierto
Energia siirtyy/virtaa ekosysteemissä, mutta ravinteet pääasiassa kiertävät ekosysteemissä. Ravinteet siirtyvät ensin perustuottajilta kasvinsyöjille ja sitten muille kuluttajille ja lopulta hajotussysteemiin. Ilman hajotusta eivät ravinteet pääse kiertämään kuolleesta materiaalista takaisin tuottajiin ja kuluttajiin. Ravinteet voivat tietenkin kiertää ekosysteemistä toiseenkin esim. kulkeutumalla vesiin.
Jotkut aineet, kuten hiili siirtyy systeemiin ilmakehästä, kun kasvit yhteyttävät. Se kulkeutuu eliöistä toiseen monessa muodossa (sokereissa, rasvoissa, valkuaisaineissa ja selluloosassa), siis kuten energiakin trofiatasolta toiselle. Hiili palautuu (pääosin) takaisin ilmakehään eliöiden hengitettäessä, ja kiertää sitten ehkä joskus uudelleen takaisin ekosysteemiin kasvien yhteytyksessä. Osa hiilestä saattaa kuitenkin varastoitua maaperään pitkäksikin aikaa (hiili, kivihiili, turve), ja poistuu siis (ainakin joksikin aikaa) kierrosta. Lisää: Hiilen kierto! ja Kasvihuoneilmiö!
Maaperästä liukeneekasvien käyttöön mm. fosforia (P), magnesiumia (Mg), kalsiumia (Ca) ja calsiumia (Ca). Eräät sinilevät (mm. eräissä jäkälissä) ja bakteerit (mm. hernekasvien ja lepän juurinystyröissä) kykenevät puolestaan sitomaan ilmakehän typpeä kasveille käyttökelpoiseen muotoon,nitraatti- (NO3-) tai ammonium- (NH4+)- ioneiksi. Lisää: Typen sidonta! Typpeä on ilmakehässä on n. 80%. Myös sateen mukana tulee maaperään pieni määrä typpeä (mm. saasteina ja salaman purkausten yhteydessä). Lisää: Maaperä!
Ravinteiden käyttötehokkuus vaihtelee. Esim. havupuut käyttävät niitä tehokkaammin kuin lehtensä jotka vuosi karistavat kasvit.
Ravinteita myös saapuu ekosysteemiin ja poistuu siitä. Merkittävä on se poistuma (mm. typpeä ja fosforia), joka siirtyy maaperästä vesiin ja saattaa siellä aiheuttaa ns. rehevöitymistä. Systeemin ravintotasapainoa selvitettäessä näiden virtojen tutkiminen on tärkeää; ekosysteemi on tasapainossa, jos tuleva määrä ja poistuma ovat yhtä suuret.
Ekosysteemien tuotanto
Valtaosan perustuotannosta muodostavat vihreiden kasvien yhteyttämistuotteet. Tämän lisäksi eräät kemiallista energiaa käyttävät bakteerit ovat perustuottajia (ns. kemosynteesi).
Biomassa = eliöiden elävä massa pinta-ala tai tilavuusyksikköä kohti. Massa esitetään yleensä kuivapainona. Jos on kyse pelkästään perustutannosta ja kasvimassasta, puhutaan fytomassasta. Varttuneen metsän fytomassa on karukkokankailla n. 200 m3/ha, kuivilla kankailla 300 m3/ha, kuivahkoilla kankailla 400 m3/ha, tuoreilla kankailla 520 m3/ha ja lehtomaisilla kankailla n. 600 m3/ha. (Kts. myös metsätyyppiryhmät!)
Ekosysyteemin perustuotanto (primary production) = kasvien tuotanto pinta-alayksikköä kohti joko energiayksikköinä ilmaistuna (esim. J m-2/vrk) tai kuivan orgaanisen aineksen tuottona (esim. kg/ha-1/vuosi). Kokonaisperustuotantoon kuuluvat paitsi näkyvä fytomassan lisäys myös se osa tuotosta, joka kuluu hengitykseen (Kts. ekosysteemikaavioita!). Nettoperustuotanto (net primary production) = kokonaisperustuotanto - hengitys eli se osa tuotosta, joka on tarjolla kuluttajille (näkyvä osa tuotosta).
Ekosysteemin toisvaraisetkin eliöt tuottavat biomassaa – tietenkin. Tämä tuotanto on ns. sekundääristä tuotantoa (secondary productivity).
Se osa energiasta, jota eliöt eivät käytä biomassan tuotantoon (siis kasvuun ja lisääntymiseen) häviää eliöstä soluhengityksenä (lämmönsäätelyyn, kudosten uudistamiseen, lihastyöhön yms.).
Kuva yllä: Trofiatasolta seuraavalle tasolle siirtyy vain n. 10 % sekä energiasta että myös biomassasta.
Tämä johtuu tietenkin siitä, että trofiatason alemmatkin tasot 'kuluttavat' energiaa omiin tarpeisiinsa.
Perustuotannonmäärä vaihtelee suuresti maapallon eri osissa ja ekosysteemeissä, koska lämpötila, vesi, ravinteet jne. eivät jakaudu tasan maapallolle, ja monet näistä tekijöistä ovat monilla alueilla minimitekijöinä.Lisäksi vain n. 44% maahan saakka tulevasta auringon säteilystä on kasvien fotosynteesille käyttökelpoisella aallonpituusalueella, muu osa on liian pitkäaaltoista fotosynteesiä ajatellen. Havumetsän kasvit käyttävät fotosynteesiinsä n. 1-3 % saapuvasta auringonsäteilystä, ja esim. aavikon kasvit vain n. 0,01-0,2%. Veden puute aavikolla lieneekin tärkein fotosynteesiä rajoittava tekijä.
Perustuotanto vähenee yleisesti katsoen pohjoista kohti, koska ilmasto kylmenee. Merissä kuitenkaan ei ole havaittavissa tällaista sääntöä; siellä rannikot ovat yleensä tuottoisempia kuin merten ulapat. Meret tuottavat vain noin puolet siitä, mitä terrestriset systeemit tuottavat, vaikka merta on maapallolla 2/3 pinta-alasta.
Pohjoisilla alueilla lienee karkean arvion mukaan yhtä petokiloa kohti 5000 kasvinsyöjäkiloa ja 25000 kasvikiloa. Koska kasvintuotanto on pohjoisssa vähäinen, on eläinkunnankin määrä vähäinen. Etelä-Suomessa on havumetsissä kasvimassaa n. 300 tonnia/ha, tunturikoivuvyöhykkeen pohjoispuolella vain 5 tonnia/ha.
Kuva yllä: Perustuotannon määrä (fotosynteesin tuotto) ohjaa yleensä pohjoisessakin ravintoverkon
trofiatasojen ja linkkien määrän (Oksanen ym., 1996). Siirryttäessä subarktisesta pensaikosta (400-500 mpy)
korkeammalle, kylmempiin vyöhykkeisiin (aina lohkareikkoon saakka, 800-1000 mpy) vähenee
ravintoverkon muodostavien lajien ja niiden välisten linkkien määrä samoinkuin trofiatasojen määrä. - Oksanen ym., 1996
Soilla on ekosystemien perustuotanto usein suurempaa kuin hajotus samassa ekosysteemissä. Hajotusta suorittavien bakteerien ja sienirihmojen on soilla usein vaikea elää: happi ei riitä niille kaiken uuden turpeen hajotukseen.
Kun hajotus on puutteellista, suon ravintotilanne köyhtyy vähitellen (ei ’vapaasti’ liikkuvia ja ’vapaasti’ kasvien käytettävissä olevia ravinteita). Esim. typestä on arvioitu hajoavan soilla noin 90%, loppu jää turpeeseen, pois ravinnekierrosta.
Suoturpeen kasvunopeus riippuu monista eri tekijöistä. On havaittu turpeen määrän/varastojen kasvavan pääasiassa alkukesällä (ainakin Empetrum nigrum-Sphagnum fuscum- kasvustossa). Alkukesällä on säteilyenergiaa tarjolla eniten, ja toisaalta turve on vielä talven jäljiltä kylmää (ei hajotusta). Soiden turvevarastojen kasvu lisääntyisi merkittävästi, jos turve olisi pari astetta nykyistä kylmempää. Jos turpeen lämpötila olisi nykyistä pari astetta lämpimämpää, suon turvevarastot eivät juuri kasvaisi.
Suoekosysteemin kasviyhteisöjen fytomassa ja vuosituotanto vaihtelevat paljonkin. Esim. rahkaräme tuottaa vuodessa n. 250 g/m2, joka on vain noin neljännes eteläsuomaisen metsäekosysteemin vuosituotannosta (n. 1000 g/m2).
Soiden eläimistöstä tunnetaan ehkä parhaiten monet suolinnut ja maaperäeläimet. Maaperän pieneliöillä on suolla suuri merkitys, vaikka mm. lierot puuttuvat. Lisää: soiden kasvillisuus!
Soiden biomassasta on huomattava osa hiiltä. Suot toimivatkin merkittävänä hiilen nieluna: maapallon soissa on 60-70% enemmän hiilidioksidia kuin ilmakehässä. Luonnontilaisilla soilla sitoutuu kesäaikana CO2:ta fotosynteesissä n.200-700 mg/m-2/tunti, ja CO2-virta takaisin ilmakehään on kesäaikana 100-500 mg/ m-2/tunti. Suohon siis sitoutuu hieman enemmän hiilidioksidia kuin siitä vapautuu.
Suomen soihin kertyy keskimäärin 26 g hiiltä neliömetrille vuodessa. Kuitenkin eri suotyyppien ja suon iästä johtuen on kertymissä suuria paikallisia ja alueellisia eroja.
Suomen tunturiluonnon tuotos
Tunturikoivikoissa Kevon alueella kasvaa tunturikoivuja (Betula pubescens ssp. tortuosa) noin 1400 kpl hehtaarilla. Tunturikoivu on sopeutunut lyhyeen kasvukauteen mm. hyödyntämällä energian saantiaan yöttömässä Lapin yössä. Lisäksi sen fotosynteesin optimilämpötila on aika alhainen, n. +15°C. Tunturikoivu kykenee tehokkaasti lisääntymään myös suvuttomasti muodostamalla pitkäikäisiä klooneja.
Tunturikoivikossa on verraten niukasti putkilokasveja (runsaimpina puolukka, mustikka, juolukka, variksenmarja ja suopursu. Jäkäliä on usein runsaasti, samoin sammalia. Eläimistä tärkeitä ovat mm. eräät pikkunisäkkäät ja tunturimittari. Lisää: tunturiluonto!
Tunturimittarituhoja ei juurikaan laaksoissa eikä rotkoissa, koska tunturimittarin munat, jotka on syksyllä munittu koivun oksille, eivät siedä enempää pakkasta kuin -33 - -37°C. Lisää: tunturimittari!
Tunturikoivikon fytomassa on selkeästi suurempi kuin paljakan fytomassa (vrt. taulukko!) mutta yleensä pienempi kuin havumetsän fytomassa, keskimäärin 1 kg/ kuiva-ainetta neliömetrille vuodessa).
Tunturipaljakn ekosysteemin suurkuluttajia ovat porot, myyrät (mukaan lukien sopuli) ja tunturimittarin toukat. Noin 4 % tunturikoivun lehdistä joutuu kasvisyöjien käyttöön – kuluttajien massaesiintymävuosina kuitenkin paljon enemmän!
Koska hajotustoiminnan vilkkaus riippuu ennen kaikkea lämpötilasta, on tunturiekosysteemin hajotusnopeus vain n. 15% Etelä-Suomen metsän hajotusnopeudesta. Aineiden kierto on siis tutnturiella hyvin hidasta.
Biomi
Tietyillä ilmasto- tai kallioperäalueilla voi tavata vain tietynlaisia ekosysteemejä. Esim. tundran ekosysteemejä ei ole arktisten ilmastoalueiden eteläpuolella. Maapallon laajuisessa tarkastelukulmassa nähdään, että tietyt ekosysteemit leimaavat tiettyjä maapallon alueita. Näin muodostuu ns. biomeja. Niinpä me kuulumme boreaaliseen (pohjoiseen) biomiin, jota leimaavat havumetsät ja suot. Tiettyjä kasvillisuustyyppejä saattaa tavata oman luontaisen esiintymisalueensa ulkopuolellakin, ehkä kuitenkin hieman erilaisina. Esim. Pohjoisessa havumetsävyöhykkeessä tavataan paikoin reheviä, monilajisia metsiä, joita me kutsumme lehdoiksi. Ne ovat kuitenkin erilaisia kuin (Keski-Euroopan) lehtimetsävyöhykkeen lehdot. Siitä syystä niitä joskus kutsutaan ekstrazonaalisiksi (=pääasiintymisalueensa ulkopuolella oleviksi).
Ekologian osa "Mitä on ekologia? - peruskäsitteitä/alkuosa" päättyy tähän!
